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线粒体这个细胞器有许多区别于其他细胞器的特征:
比如双层膜结构、含有独立的遗传物质DNA,以及特有的蛋白质合成装置—-核糖体等等。这些特点使得生物学家对于线粒体的起源产生了极大的兴趣。
在生命进化的早期,大约20亿年前,经历了由原核细胞到真核细胞的一个里程碑式的进化阶段。
我们熟知的细菌是原核细胞的典型代表,没有典型的细胞核结构,即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分隔开。
原核细胞的DNA是裸露的环状分子,细胞内没有分化为以膜为基础的、具有专门结构与功能的细胞器。即便如此,原核生物在地球上的分布广度以及对生态环境的适应性却比真核生物大得多。
真核细胞与原核细胞的最大区别在于真核细胞出现了核膜,从而把细胞质与遗传物质分开。真核细胞的DNA为线性结构,与组蛋白分子结合形成染色质。真核细胞以生物膜的进一步分化为基础,在细胞内部构建出许多具有专门功能的结构单位----细胞器。
生物学家发现,线粒体的结构与细菌有许多共同之处:
比如,遗传物质DNA是以裸露的环状分子形式存在;
合成蛋白质的核糖体组成与真核细胞不同而与细菌相似,即核糖体沉降系数为70S,由50S的大亚基和30S的小亚基组成;
于是提出关于线粒体起源的内共生学说(endosymbiosishypothesis)。
内共生学说认为线粒体的前世是一种变形菌门细菌,这种细菌被真核细胞吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了今天真核细胞中的线粒体;而植物细胞中的叶绿体也是通过真核细胞吞噬了具有光合能力的蓝细菌演变而成。
“内共生学说”得到了多方面的证据支持,因而被越来越多的人所接受。
内共生学说的主要根据是:
(1)共生是生物界的普遍现象;
(2)线粒体具有其独特的DNA,可以自行复制。线粒体DNA序列与细胞核DNA有很大差别,但与细菌的DNA却很相似;
(3)线粒体具有自己特殊的蛋白质合成系统。
(4)线粒体的内、外膜成分有显著差异,外膜与细胞质膜相一致,特别是和内质网膜高度相似,内膜则同细菌的细胞膜相似。
如果线粒体拥有一套自己的遗传物质DNA,那么线粒体DNA与核DNA是什么相互关系?与线粒体的功能又有什么关联呢?
线粒体DNA能够独立于核基因组进行复制、转录及蛋白合成;但是,线粒体基因组自从进入真核细胞后,在漫长的演化过程中基因不断丢失。人类细胞的核基因组编码大约2万个蛋白质分子,而线粒体DNA一共只能编码13个线粒体蛋白,分别是电子传递链复合物Ⅰ中的7个蛋白亚基、复合物Ⅲ中的1个蛋白亚基、复合物Ⅳ中的3个蛋白亚基,以及复合物ⅤATP合成酶的2个蛋白亚基。构成线粒体内膜上5个蛋白复合物的其他大部分亚基,以及线粒体结构与功能相关的各种蛋白,大约1100多种,均需由核DNA编码并在细胞质中合成再转运至线粒体。因此,也把线粒体称为“半自主性”细胞器。
线粒体基因编码的蛋白虽然很少,但全部与ATP的形成相关,因此对细胞的命运至关重要。