![]()
按种群增长率是一常数,并随密度而变化这一性质,我们将此增长模型分为与密度无关和与密度有关增长模型。

种群在假定环境中空间、食物等资源是无限的环境中,其增长率不随种群本身的密度而变化。这类增长通常呈指数式增长,可称为与密度无关的增长。
按种群的世代彼此间是否重叠,可以把与密度无关的种群增长模型分为连续和不连续两种增长模型
![]()

种群离散增长模型是最简单的单种种群增长的数学模型,通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程:
在假定:
①增长是无界的;
②世代不相重叠;
③没有迁入和迁出;
④不具年龄结构
等条件下:
Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt
其中N为种群大小,t为时间,λ为种群的周限增长率。
将方程式:
Nt=N0λt
两侧取对数,即:
lgNt=lgN0+(lgλ)t
λ是种群离散增长模型中有用的量,如果λ>1种群上升;λ=1种群稳定;0<λ<1种群下降,λ=0雌体没

![]()
种群连续增长模型指在世代重叠的情况下,种群以连续的方式变化。这种系统的动态研究,涉及到微分方程。把种群变化率dN/dt与任何时间的种群大小N(t)联系起来。最简单的情况是有一恒定的每员增长率r,它与密度无关。

用公式表现为:
dN/dt =rN
其积分式为:
Nt=N0ert
lnNt = lnN0+rt
其中e为自然对数的底,是常数。
r是一种瞬时增长率,如果
r>0种群上升;
r= 0种群稳定;
r<0种群下降。

![]()
周限增长率λ具有开始和结束时间,它表示种群大小在开始和结束时的比率,当把周限缩小到一月、一日……直到最小值一瞬间,那么种群将连续不间断地增长,这就是瞬时增长率。
λ与r可以相互转换,其关系式如下:
r=lnλ,λ=er
r值能表示物种的潜在增殖能力。
例如温箱中培养细菌,如果从一个菌开始,通过分裂按2,4,8,16……在短期中能表示出指数增长。
![]()
在自然界中,一些一年生昆虫,甚至某些小啮齿类,在春季优良条件下,其数量会呈指数增长。许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似指数增长。
种群一旦被证实为指数增长,则模型就有很大应用价值。
1.根据模型求人口增长率。
1949年我国人口5.4亿,1978年为9.5亿,求29年来人口增长率。
∵ Nt = N0ert
lnNt = lnN0+rt
∴ 以上面数字代入(以亿为单位),则:
r=0.0195
表示我国人口自然增长率为19.5‰,即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率λ:
λ=er=e0.0195=1.0196/年
即每一年是前一年的1.0196倍。
2.用指数增长模型进行预测
人口预测中,常用人口加倍时间的概念。
Nt= N0ert
所谓人口加倍时间,即
Nt/N0=2
2= ert
ln2 = rt
t= 1n2/r = 0.6931/r
如上例,解放后中国人口加倍时间约为:
t=0.6931/0.0195≌35年。
3.以1/r作为估计种群受到干扰后种群恢复平衡的时间
1/r值越大,则种群增长或恢复越慢;
1/r值越小,种群增长或恢复越快。
4.用生命表数据求r和λ值

从lx和mx栏可以计算出R0,R0为净生殖率,表示在生命表包括的期限中种群大小经过一个世代增长到原来的几倍。世代时间T按:
Nt=N0R0
根据本节离散增长模型,得:
Nt=N0λt
假定t=T,即时间为一个世代时间,得:
R0=λt
取自然对数
lnR0=T1nλ,
lnλ= lnR0 /T = r
由于指数增长是在无限环境中表现出来的,然而自然界的环境总是有限的,因此任何种群不可能长期表现为指数增长。
例如,一对旅鸫,美洲知更鸟,每年繁殖2次,每窝4枚卵,如果后代全部存活,并按此速度繁殖,10年后种群数量可达24414060只。30年后,约21021只。该数量的旅鸫可覆盖整个地球,厚度可达7.2公里。显然,这种情况是不可能出现的。
1934年草履虫生长实验,表明了种群增长到一定程度,受到环境资源的限制。

1955年,灰斑鸠入侵大不列颠,根据研究数量的变化图,1970年到1972年,灰斑鸠种群数量增长小于理论值(生长指数)。

以上研究结果表明:
(1)种群增长不可能无止境。
(2)当资源耗尽,种群增长减慢,最终停止增长。
指数增长只能在短期内表现出来,在自然界空间和资源都是有限的,种群的增长表现为S型,称之为逻辑斯谛增长。
![]()
1.逻辑斯谛增长模型假设
基于以上研究,建立以下模型假设:
①有一个环境容纳量(通常以K表示),当Nt=K时,种群为零增长,即dN/dt=0;
②增长率随密度上升而降低的变化,也是按比例的。
最简单的是每增加一个个体,就产生1/K的抑制影响。例K=100,每增加一个体,产生0.01影响,或者说,每一个体利用了1/K的“空间”,N个体利用了N/K“空间”,而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1-N/K)。
③种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的,无时滞(timelag)。
④种群中个体无年龄结构,无迁移现象。
逻辑斯谛增长模型是生态学的基础模型,许多模型都是是在此基础上发展起来的。模型的两个参数,r 和 K,均具有重要的生物学意义。
2.环境容纳量

在环境条件不受破坏的情况下,一定空间中所能维持的种群最大数量称为环境容纳量,又称K值。
同一种群的K值不是固定不变的,会受到环境的影响。
N≈K/2,此时种群增长速度最快,可提供的资源数量也最多 ,而又不影响资源的再生。
3.逻辑斯谛曲线

逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期:
①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢;
②加速期,随着个体数增加,密度增长逐渐加快;
③转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2时),密度增长最快;
④减速期,个体数超过 K/2以后,密度增长逐渐变慢;
⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和。
4.逻辑斯谛增长的内在机制
①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中,未利用“剩余空间”(K-N)/K逐渐变小;
②种群增长率 dN/dt则由小变大,到曲线中点(K/2)最大,以后又逐渐变小,增长率曲线变化呈倒钟型。
5.逻辑斯谛增长模型的应用
根据逻辑斯谛模型,可以确定资源生物的最大可持续收获量(MSY)
当:
t=a/r时
种群数量
N(t)=K/2=N(MSY) ,
此时种群增长速度最快为:
式中:
r表示物种的潜在增殖能力,K表示环境容纳量
如果我们猎取这部分增长的动物资源,其种群数量可保持相对稳定,世代可持续生产量最大,因此我们定义,最大可持续收获量(MSY)等于rK/4.
例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K)为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为:
NMSY=K/2=150000/2=75000头
最大可持续收获量:
MSY=rK/4=(150000×0.053)/4=2000头/年
即:在种群数量75000头时,捕捞约2.7%(2000头)最适宜。大于NMSY可多捕,少于NMSY则要少捕。

