生态系统中的能量流动:能量在生态系统中的输入、传递、转化和散失的过程,它是生态系统的基本功能之一。
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生态系统中的能量流动 开始于绿色植物光合作用对太阳能的固定。因此,初级生产是指 生态系统中 绿色植物固定太阳能 或制造有机物质的过程。
初级生产过程可用下列化学方程式表示:

初级生产是地球上一切能量流动的源泉,即一切生态系统的能量流动是以初级生产为前提和基础的,因此,初级生产也常常称作第一性生产或植物性生产。
与初级生产有关的基本概念有以下几点:
1.初级生产量
绿色植物固定太阳能 是生态系统中第一次能量固定,所以绿色植物所固定的太阳能 或所制造的有机物质就称为初级生产量,也称为第一性生产量。
2.净初级生产量(NP)
在初级生产量中,有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了,剩下的部分 才以有机物质的形式 用于植物的生长和生殖,这部分生产量 称为净初级生产量。
3.总初级生产量(gross primary production,GP)
总初级生产量包括呼吸消耗在内的全部生产量。
初级生产量、净初级生产量和总初级生产量三者之间的关系可表示为:
总初级生产量=净初级生产量NP+呼吸消耗量R
或:
净初级生产量NP=总初级生产量GP-呼吸消耗量R
净初级生产量存在三种情况:
①GP-R>0;②GP-R<0;③GP-R=0
4.初级生产力(primary productivity)
初级生产力是指植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量。
5.生物量(biomass)
生物量是指 某一时刻 单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示。
6.现存量
现存量是指 绿色植物初级生产量 被草食动物取食及枯枝落叶凋落后所剩下的存活部分,
即:
SC=总初级生产量GP-呼吸消耗量R-草食动物取食量H-枯枝落叶凋落量D
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不同生态系统的类型,它的净初级生产力不同
(1)陆地生态系统净初级生产总量 高于海洋生态系统(55亿吨),但海洋生态系统占地球表面积的2/3,其净初级生产量仅占1/3。
(2)从河口湾—到大陆架—现到大洋区,单位面积净初级生产力 和生物量 呈明显下降趋势,大洋区最低,被称为“海洋荒漠”,这也是 海洋生态系统 净初级生产量低于陆地生态系统的原因。
(3)陆地上,湿地生产量最高,其次是热带雨林。例如,从热带雨林到 温带常绿林到 落叶林到 北方针叶林到 稀树草原到 温带草原再到 寒漠和荒漠 其生产量依次减少,呈现出随纬度升高而下降的趋势。
(4)生态系统的初级生产量,还随群落的演替而变化。早期由于植物生物量很低,初级生产量不高;随着时间推移,生物量逐渐增加,生产量也提高。

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对不同的生态系统,影响初级生产量的主要因素不同。
1.陆地生态系统
在陆地生态系统中:光、CO2、水和营养物 是初级生产量的基本资源,温度是影响光合效率的主要因素,而食草动物的捕食也会减少光合作用的 生物量。
一般情况下,有充分可利用的光辐射,但并不能说不会成为限制因素,例如 冠层下的叶子 接受光辐射可能不足。
水最容易成为限制因子,各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。在干旱地区,植物的净初级生产量几乎与降水量有线性关系。
温度与初级生产量的关系比较复杂:随着温度的上升,总光合效率会升高,但是超过最适温度又会下降;
而呼吸速率随温度的上升呈指数上升;其结果是净生产量与温度成峰形曲线。
2.水域生态系统
在水域生态系统中:光是影响水体初级生产力最重要的因子。美国生态学家 Ryther(莱塞尔)1956年提出 预测海洋初级生产力的公式:

公式中:
P代表浮游植物的净初级生产力;
R代表相对光合率;
C代表水中的 叶绿素含量;
k代表光强度 随水深度而减弱的衰变系数。
这个公式表明:海洋浮游植物的 净初级生产力由太阳的日总辐射量、水中的叶绿素含量和光强度随水深度而减弱的系数决定。
水中的叶绿素含量是一个重要因子,而营养物质的多少则是限制浮游植物生物量的原因。在营养物质中,最重要的是氮和磷。
总的说来,决定淡水生态系统初级生产量的限制因素,主要是营养物质、光和食草动物的捕食。
除阳光、水、营养物质等理化因素外,还有植物的光合途径、环境污染程度和消费者等其他影响因素。
3.其他因素
(1)植物光合途径
植物光合作用的同化过程有3种途径:C3 途径、 C4 途径和景天科植物酸代谢途径。这3种途径的光合效率不同,所以直接影响初级生产量。
(2)环境污染程度
环境中污染物增多,会引起初级生产量的下降。重度污染将使绿色生产者衰亡,使生态系统结构破坏。
(3)消费者
消费者对陆地和水域生态系统中 初级生产的速率有影响,例如,许多有害生物对农作物产量有毁灭性的影响。
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初级生产量的测定方法有很多,这里简单介绍常用的几种:
1.收获量测定法
这种方法主要适用于 陆地生态系统。定期收割植被,烘干至恒重,然后以每年单位面积的干物质重量来表示。取样测定干物质的热当量,并将生物量换算为能量。
2.氧气测定法
氧气测定法多用于水生生态系统,即黑白瓶法。
(1)用三个玻璃瓶,其中一个用黑胶布包上,再包以铅箔。从待测的水体取样,保留一瓶作为初始瓶,用来测定水中原有的溶氧量。
(2)将一对黑白瓶沉入取水体培养,取样测定含氧量。
(3)根据初始瓶、黑瓶、白瓶溶氧量,即可求得净初级生产量、呼吸量、总初级生产量。
3.CO2测定法
先用一个塑料透明罩 和一个黑布罩分别罩住 群落或生物的一部分
然后,测定进入和抽出空气中 CO2 的含量。
透明罩用于测定净初级生产量
黑布罩用于测定呼吸量,或采用夜间无光条件下的 CO2 增加量来估计呼吸量。
测定空气中 CO2 的含量可采用红外气体分析仪,或用经典的NaOH吸收法
4.放射性标记物测定法
放射性标记物测定法是用放射性 14C测定其吸收量,即光合作用固定的碳量。
(1)放射性 14C 以碳酸盐的形式提供,放入含有自然水体浮游植物的样瓶中,沉入水中经过短时间培养,滤出浮游植物,干燥后在计数器上测定放射活性,然后计算,确定光合作用固定的碳量。
(2)因为浮游植物在暗中也能吸收 14C,因此还要用“暗呼吸”作校正。
5.叶绿素测定法
叶绿素测定法的基本原理是:植物叶绿素含量与光合作用量和光合速率之间密切相关。
(1)植物定期取样
(2)采用丙酮提取叶绿素
(3)再用分光光度计测定 提取液中 叶绿素的含量
(4)根据每单位叶绿素的光合作用是一定的,可以通过测定叶绿素的含量 计算取样面积的初级生产量。
这种方法采样方便,结果比较可靠,广泛用于 研究水生生态系统的初级生产量。

