肾髓质渗透浓度梯度的形成

用冰点降低法测定鼠肾组织的渗透浓度，发现肾皮质部的渗透浓度与血浆是相等的，由髓质外层向乳头部逐渐升高，内髓部的渗透浓度为血浆渗透浓度的4倍，约1200 mOsm/（kg.H₂O）（图1）。在不同动物的实验中观察发现，动物的肾髓质越厚，内髓部的渗透浓度也越高，尿的浓缩能力也越强。

髓袢的形态和功能特性是形成肾髓质渗透浓度梯度的重要条件,而且常用逆流倍增（countercurrent multiplication）和逆流交换（countercurrentexchange）现象来解释肾髓质高渗透浓度梯度的形成。

逆流交换（countercurrent exchange）

由于髓袢的U型结构、髓袢和集合管各段对水和溶质的通透性和重吸收不同，以及髓袢和集合管小管液的流动方向，肾脏可通过逆流倍增机制建立从外髓部至内髓由低到高的渗透浓度梯度。“逆流”是指两个并列管道中液体流动方向相反。《生理学》逆流倍增现象一直沿用图2所示的模型来解释。

有并列的甲、乙、丙三个管，甲管下端与乙管相通。液体由甲管流入，通过甲、乙管的连接部折返而经乙管流出，构成逆流系统。如果甲、乙管之间的膜M₁能主动将NaCl从乙管不断泵入甲管中，而M₁对水却不通透，当NaCl溶液在甲管中向下流动时，由于M₁膜不断将乙管中的NaCl泵入甲管，结果使甲管液中的NaCl浓度自上而下越来越高，至甲乙管连接的弯曲部达到最大值。当液体从乙管下部向上流动时，则NaCl浓度越来越低。可见，不论是甲管或是乙管，从上而下，溶液的浓度梯度都逐渐升高，从而形成浓度梯度，这种现象称为逆流倍增。丙管内的液体渗透浓度低于乙管的液体，由上向下流动，如果丙管与乙管之间的膜M₂对水通透，则丙管液中的水可通过渗透作用不断进入乙管，当液体在丙管内向下流动的过程中，溶质浓度从上至下逐渐增加。从丙管流出的液体浓度要比流入时高，其最大值取决于乙管液的渗透浓度和M₂膜对水通透的大小。

甲管、乙管、丙管内液体按箭头方向流动。M₁膜能将液体中的Na⁺由乙管泵入甲管，且对水不易通透，M₂膜对水易通透

髓袢和集合管的结构排列与上述逆流倍增模型很相似（图3）。小管液从近端小管经髓袢降支向下流动，折返后经髓袢升支向相反方向流动，再经集合管向下流动，最后进入肾小盏。

右侧为髓袢在肾髓质渗透梯度建立中的作用机制。粗箭头表示髓袢升支粗段主动重吸收Na+和Cl-，Xs表示未被重吸收的溶质，图中各个数字表示该处的渗透浓度［单位：mOsm/（kg.H₂O）］。左侧为直小血管在肾髓质渗透梯度维持中的作用机制。

以下详细讨论肾髓质渗透梯度的形成过程及机制。

（1）髓袢和集合管的结构排列构成逆流系统。

（2）髓袢和集合管各段对水和溶质的通透性和重吸收不同

总之，肾髓质渗透浓度梯度的形成由下列几个重要因素构成：①髓袢升支粗段主动重吸收NaCl，对水不通透，增加外髓部的渗透压，是建立髓质高渗透梯度的最重要的起始动力。②髓袢降支细段对水通透，对NaCl不通透，增加了小管液的渗透压。③髓袢升支细段对水不通透，对NaCl通透，小管液中高浓度的NaCl被动扩散到内髓部。④尿素再循环，增加内髓部组织间隙的尿素浓度，和NaCl一起形成了内髓部的高渗。⑤不断滤过的小管液，推动小管液从髓质到集合管，向肾乳头方向流动，促进了肾脏建立从外髓部至内髓部由低到高的渗透浓度梯度，机体形成浓缩的尿液。

2.直小血管的逆流交换机制

肾髓质高渗的建立主要是由于NaCl和尿素在小管外组织间液中积聚。逆流交换过程仅将髓质中多余的溶质和水带回循环血液，这样溶质（主要是NaCl和尿素，尿素可以通过自身特异的直小血管尿素循环机制）就可连续地在直小血管降支和升支之间循环，有利于髓质高渗透压的维持。