本次课内容小结
神经系统功能活动的基本原理
神经系统主要由神经细胞和胶质细胞构成,前者是构成神经系统的基本结构和功能单位。
神经元有树突和轴突两类突起,并有轴丘、始段、轴突末梢等特征性结构。神经元的主要功能是接受、整合、传导和传递信息。
神经纤维具有兴奋传导和轴浆运输双重功能。神经纤维传导兴奋有如下特征:①对完整的神经纤维结构和功能的依赖性,常简称为“完整性”。②互不干扰性,常简称为“绝缘性”。③双向性。④相对不疲劳性。神经元轴突内的胞质(轴浆)具有运输物质的作用,称为轴浆运输。分顺向、逆向,快速、慢速等不同类型。快速顺向轴浆运输与具有膜结构的细胞器运输有关,通过驱动蛋白实施。逆向轴浆运输通过动力蛋白(dynein)实施,需dynactin等其众多辅助因子。
神经对效应器组织、效应器组织对神经通过神经营养因子有相互营养作用。
胶质细胞具有不同于神经元的特征,并有多种不同功能的类型。
突触是神经元与神经元之间、或神经元与其他类型细胞之间的功能联系部位或装置。电突触是以电流为传递媒质的突触,其结构基础是缝隙连接。化学性突触是以神经元所释放的化学物质为信息传递媒质(即神经递质)的突触,分为定向突触和非定向突触。定向突触末梢释放的递质仅作用于突触后范围极为局限的部分膜结构。经典的突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成,突触前末梢内有不同类型的突触囊泡。突触囊泡的释放由突触前末梢Ca2+内流启动和调控,须经历突触囊泡的动员、摆渡、着位、融合和出胞等步骤。神经递质释入突触间隙后,在突触后膜上引起突触后电位。
非定向突触传递无特定的突触后成分,无固定的突触间隙,能否产生信息传递的效应取决于突触后成分上有无相应的受体。
突触传递要经历递质释放、扩散、突触后受体激活以及递质消除等环节。凡能影响这些环节的因素均能影响突触传递。
突触传递对突触后神经元有直接效应和间接效应。突触传递在突触后膜引起的去极化突触后电位称为兴奋性突触后电位。突触后易化是指突触后EPSP的总和,亦即兴奋性突触传递在突触后的相互作用。突触传递在突触后膜引起的超极化突触后电位称为抑制性突触后电位。突触后抑制是指由中枢内抑制性中间神经元释放抑制性递质对突触后神经元产生的抑制效应,是抑制性突触传递的直接突触后效应,有传入侧支性抑制和回返性抑制两种形式。突触传递的间接效应包括突触前抑制和突触前易化,与特殊的轴突-轴突-胞体式突触联系类型有关。突触后神经元胞体电位改变的总趋势取决于同时或几乎同时产生的EPSP和IPSP的总和。当其膜电位总趋势为去极化时,则易于达到阈电位而爆发动作电位。多数神经元在作为突触后神经元时,其动作电位首先发生在轴突始段。
突触可塑性是指突触的形态和功能可发生较持久改变的特性或现象。短时程突触可塑性包括强直后增强以及习惯化和敏感化,与突触前Ca 2+ 内流增多或减少有关。长时程突触可塑性包括长时程增强长时程压抑,与突触后Ca 2+内流增多的程度以及AMPA受体磷酸化或去磷酸化有关。
神经递质是指由突触前神经元合成并释放,能特异性地作用于突触后神经元或效应细胞上的受体,并使突触后神经元或效应细胞产生一定效应的信息传递物质。受体是指位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质特异结合并诱发特定生物效应的特殊生物分子。神经递质的受体多数为膜受体,分突触前受体和突触后受体。突触前受体又分自身受体和异源性受体。神经递质受体绝大多数为G蛋白耦联受体(促代谢型受体),少部分为离子通道型受体。
以乙酰胆碱为递质的神经元称为胆碱能神经元。以ACh为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。能与ACh特异性结合的受体称为胆碱能受体。表达胆碱能受体的神经元称为乙酰胆碱敏感神经元。由胆碱能神经元、胆碱能受体以及表达胆碱能受体的神经元或效应细胞一起构成的胆碱能系统,是体内分布和涉及作用最广的神经信号传递系统。
胆碱能受体可分为毒蕈碱(M)受体和烟碱(N)受体。M受体为G蛋白耦联受体,N受体是促离子型受体。N受体可分为N1和N2受体两种亚型,前者分布于中枢神经系统和自主神经节后神经元,后者位于骨骼肌神经-肌接头处的终板膜上。
以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元;以肾上腺素为递质的神经元称为肾上腺素能神经元。以肾上腺素或去甲肾上腺素为递质的神经纤维均称为肾上腺素能纤维。肾上腺素在外周仅作为一种内分泌激素,由肾上腺髓质合成和分泌。所谓外周肾上腺素能纤维,其递质实际上是去甲肾上腺素。能与去甲肾上腺素和肾上腺素结合的受体称为肾上腺素能受体。它们均属G蛋白耦联受体,可分为α型和β型。
谷氨酸是脑和脊髓内主要的兴奋性递质。谷氨酸受体广泛分布于中枢神经系统中,它们可分为促离子型受体和促代谢型受体两种类型。促离子型受体常再分为NMDA受体、海人藻酸受体和AMPA受体3种类型。抑制性氨基酸类递质主要包括γ-氨基丁酸和甘氨酸。GABA是脑内主要的抑制性递质,其受体可分为GABAA、GABAB和GABAC受体三种类型。GABAA和GABAC受体属于促离子型受体,激活后开放氯通道。GABAB受体属于促代谢型受体。甘氨酸主要分布于脊髓和脑干中,其受体亦为促离子型受体,其通道也是氯通道。
脑内还有其他多种神经递质和受体。
中枢传入神经元和传出神经元之间,在中枢只经过一次突触传递的反射,称为单突触反射。在中枢经过多次突触传递的反射,称为多突触反射。人和高等动物体内的大部分反射都属于多突触反射。
中枢神经元之间的联系方式多种多样,归纳起来主要有单线式、辐散式和聚合式、链锁式和环式联系。
中枢兴奋传播有单向传播、中枢延搁、兴奋的总和、兴奋节律的改变、产生后发放与反馈、对内环境变化敏感和易疲劳等特征。

