双子叶植物胚的发育

胚是种子的重要构成部分，那么，在双受精完成后，合子（受精卵）是如何发育为胚的呢？受精极核又是如何发育为胚乳的呢？

1.双子叶植物胚的发育过程   

胚的发生是从合子开始的，经过原胚和胚的分化发育阶段，最后成为成熟的胚。

由于合子形成以后，需经过一个或长或短的 “休眠期”才进行分开，因此，胚的发育在时间上晚于胚乳。合子休眠期的长短依植物种类而异，一般在几小时至几天的范围内。 

合子第一次分裂为横分裂，形成一大一小2个子细胞，其中珠孔端的较大，为基细胞，无胚性，仅具营养功能。合点端的较小，为顶细胞，具浓厚的细胞质，具胚性的功能。基细胞再行横分裂，顶细胞再行纵分裂，于是形成一个“T”形2-细胞原胚。顶细胞经过一系列发育成为胚的主体，基细胞以后发育成胚柄。

基细胞连续进行多次的横分裂，形成为6-10个细胞构成的胚柄，其作用是从周围组织获取营养，供胚发育所需。胚柄的寿命根短，当胚发育到球形原胚期，胚柄达到了发育的顶极，以后胚柄便停止生长。因此，在成熟的种子中，胚柄是不存在的或仅残存痕迹。胚柄中，靠珠孔端的顶端细胞渐渐膨大或泡状，担负着吸器的功能。

靠合点端的末端细胞（E）起有胚根原的作用，参与胚体的形成E细胞。在起初，与其它的胚柄细胞差不多，但不久其下端稍变圆，并横向分裂为2个子细胞，每一个子细胞又进行两次分裂，结果产生8个细胞，其下端的四个细胞为根的皮层原始细胞，上端的四个细胞产生根冠及表皮。

同时，顶细胞进行两次纵分裂形成四分体。然后，四分体的细胞又一次横分裂，形成八分体。在八分体中，靠近胚柄端的四个细胞以后形成胚轴，远离胚柄端的四个细胞将来产生茎尖和子叶。

随后，八分体中的这8个细胞进行平周分裂，所形成的外层细胞衍生为原表皮，里面的细胞进一步分裂，将产生为原形成层和基本分生组织。以后，原表皮细胞进行垂周分裂，内部的8个细胞进行纵向分裂，这样就形成了32个细胞组成的球形胚。以后，此球形胚的细胞连续进行多次分裂，便形成由一团细胞组成的球形胚。从合子第一次分裂至球形胚这一段时期为原胚期。

后来，球形胚位于胚的顶端两侧的细胞分裂频率增加，结果在胚的顶端两侧形成了两个突起，这就是子叶原基。在2片子叶间的凹陷部分为胚芽原基。随着子叶原基的发育，胚呈心脏形，即为心形胚。此时为胚的分化期。

由于子叶原基的连续分裂活动，子叶伸长，成为鱼雷形胚，仍处于胚的分化期。

当子叶原基逐渐发育成为子叶，胚芽原基分化为胚芽。胚体基部细胞与胚柄的末端细胞共同发育形成为胚根。在胚根与子叶间的部分即为胚轴。成熟胚形成。此时为成熟胚时期。

以上是十字花科荠菜胚的发育过程。不同的植物种类基本过程是相似的，但各有其不尽相同的特点。我们总结双子叶植物胚的发育过程如下：

下面的图片为荠菜胚发育的六个过程：

第1个图片是二细胞原胚，可看到在中央部分的胚囊中，合子第一次分裂完成后，产生了顶细胞（上面颜色较深的小细胞）和基细胞（下面颜色较浅的大细胞）。外面是珠心和珠被，珠孔端向下。

第2个图片是四分体原胚，我们能清楚地看到上面合点端胚体前面的两个细胞，后面应该还隐藏着两个，珠孔端的胚柄大约有五个细胞组成。

第3个图片是球形胚，此时的胚体呈圆球状，因细胞数量多，细胞核较大且排列紧密，颜色较深。由于荠菜的胚珠属于弯生胚珠，所以珠孔端和合点端看起来处在同一平面上，我们可看到靠近珠孔端的胚柄此时发育出了一个囊状大型的基细胞，而紧靠合点端还有一些残留的珠心组织。在胚周围的深色部分是胚乳的游离核。

第4个图片是心形胚，分化出了明显的子叶原基，在胚周围的胚乳游离核更多，更明显。

第5个图片为鱼雷形胚，子叶伸长并开始弯曲。此时的胚乳核均产生了细胞壁，形成胚乳细胞。但被子叶吸收，逐渐消失。

在第6个图中，胚已经发育完成，胚乳完全消失，被子叶吸收，珠被也完全发育成种皮，是成熟胚时期。左边最下端是胚根，其基部的胚柄细胞基本消失，只有少数残留。胚根上方是胚轴，右面是两片肥厚的子叶，而胚芽在弯曲的子叶基部。此时，种子发育完成。

        荠菜种子胚的发育过程

一般来说，一粒种子仅有一个胚。但也有二个和二个以上的胚，这种现象叫做多胚。如柑桔类种子可产生4～5个，甚至10个以上的胚，其中一个胚为合子胚，其余为不定胚（由珠心或珠被的细胞直接发育而来）。

出现多胚的原因，有以下四种情况：

①不定胚形成，由珠心或珠被的细胞发育而来。如柑橘

②一个受精卵经分裂形成两个或多个独立的胚。如百合（裂生多胚）

③由胚囊中卵细胞以外的细胞，如助细胞、反足细胞，经或不经受精发育形成。

④一个胚珠中，具有多套卵器，如桃，在胚珠中有两个以上的胚囊。

2、胚乳的发育：

胚乳是由极核受精后形成的受精极核或初生胚乳核发育形成的，一般是三倍体。胚乳为胚的发育提供营养。

根据胚乳发育的形态、特征，可分为核型胚乳、细胞型胚乳、沼生目型胚乳三种常见类型。我们重点掌握前两种。

（1）核型胚乳：

初生胚乳核的第一次分裂，及其后的多次核分裂，都不伴随着新壁的形成，经游离核时期再形成胚乳细胞的形式。核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。

特点：初生胚乳核的第一次分裂，及其后的多次核分裂，都不伴随着新壁的形成。这样，形成的多个胚乳细胞核保持游离状态，分布在同一细胞质中。这一时期为游离核的形成期。

当胚乳发育到一定阶段，才步入细胞时期。即在各个核之间形成细胞壁，并伴随细胞质的分裂，形成一个一个的胚乳细胞。

（2）细胞型胚乳：

初生胚乳核的第一次分裂及其后的多次分裂，随即产生胚乳细胞，不出现游离核时期。

特点：初生胚乳核的第一次分裂，以及其后的每一次分裂之后，紧接着细胞壁的形成，所以胚乳自始至终都是细胞的形式，不出现游离核时期。

大多数植物种子成熟时，珠心被全部吸收。但有些植物种子成熟时珠心没被吸收，并发育成一种类似胚乳的组织，叫外胚乳。如石竹、甜菜、胡

3、种皮的发育：  

种皮是由珠被发育来的。

外珠被—→外种皮（石榴外种皮肉质可食）

内珠被—→内种皮（有的种子中退化）

珠孔  —→种孔

珠柄  —→种柄（杨花、柳絮的毛状物由珠柄变态而来。）

珠柄珠被愈合—→种脊

4、果实和种子的发育过程总结如下表：