根的加粗——次生结构及其形成

大多数双子叶植物和裸子植物，他们的根不仅有初生结构，还能继续产生次生构造，增粗生长。这些植物之所以进行增粗生长，是因为它们能产生次生分生组织——维管形成层和木栓形成层。

维管形成层由初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞加上正对初生木质部的角的位置的中柱鞘细胞脱分化而来。

维管形成层形成之后向内平周分裂（也叫切向分裂）产生细胞再分化形成次生木质部，向外分裂产生细胞再分化形成次生韧皮部，使根的直径逐渐加粗。并随内方组织的增多，维管形成层的位置不断向外推移。与此同时，维管形成层细胞还进行一定的垂周分裂（径向分裂），以扩大其周径，适应次生木质部增粗的变化。

　　在维管形成层分裂活动过程中，一般向内分裂形成的次生木质部的细胞数量，较向外形成的次生韧皮部的多。所以在次生结构的横切面上，次生木质部所占比例很大，较次生韧皮部大好几倍。

在根的增粗生长过程中，由于初生韧皮部比较柔弱，常被挤压于次生韧皮部之外，有时仅剩下压碎后的残余部分，于是输导同化产物的任务转交次生韧皮部来承担。

次生木质部与次生韧皮部的结构与初生木质部和初生韧皮部基本相同，而且在次生维管组织中产生出一种新的组织——维管射线。维管射线是由一些沿径向方向伸长的薄壁细胞构成，它们呈径向排列，贯穿于次生木质部和次生韧皮部的内部。

维管射线细胞的产生是由形成层中的一些特殊细胞分裂形成的。在有些根中，是由中柱鞘起源的形成层段分裂产生的。据射线所存在的部位，分别称为木射线和韧皮射线。在木质部中的称为木射线，在韧皮部中的称为韧皮射线。

维管射线的主要功能是横向运输水分和养料，同时还可贮藏水分和养料，它的产生使维管组织内部有了轴向和径向系统之分。

木栓形成层最早由中柱鞘细胞恢复分裂能力形成。

木栓形成层形成后，向外分裂分化产生木栓层，向内分裂分化产生栓内层，加上中间的木栓形成层，这三层合称周皮。

多年生植物根中，每年产生新的木栓形成层，产生新的周皮，老的周皮逐年死亡。

双子叶植物根的次生结构由外向内依次是：

周皮（包括木栓层、木栓形成层、栓内层）

初生韧皮部（有的没有，被挤毁了）

次生韧皮部（里面有韧皮射线）

维管形成层

次生木质部（里面有木射线）

初生木质部

（髓）